Lettre de liaison 9
Retour sommaireLa diversité végétale dans les dunes littorales d’Aquitaine : recherches actuelles et changements globaux
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Originalité des milieux dunaires littoraux et du littoral atlantique
Les dunes littorales occupent 20 % de la zone côtière du globe. Ces systèmes sont présents sur tous les continents et sous tous les climats, depuis les zones désertiques jusqu’aux zones tropicales en passant par les climats tempérés.
Situées à l’interface entre la mer et le continent, les dunes littorales sont des milieux dynamiques, colonisés par une végétation herbacée hébergeant une faune originale, sous l’influence de nombreux facteurs naturels (ex : vent, marées, ensablement, embruns). Ses dunes végétalisées constituent des remparts naturels et protègent les terres des actions de la mer et du vent. Cependant, et bien que les dunes littorales soient nombreuses à travers le monde, nombre d’entre elles sont fortement menacées et ont été dégradées par les activités anthropiques tel que le tourisme, le pâturage, l’installation d’industries, ou par la forte expansion démographique le long des côtes.
En Europe, le littoral dunaire atlantique est le plus vaste ensemble dunaire qui s'étend du sud de la Bretagne jusqu'à l'estuaire de l'Adour. L’Office national des Forêts (ONF) est gestionnaire d’une grande partie de ces dunes qui forment des mosaïques complexes de communautés végétales sur de faibles largeurs (300 - 400 m). Du fait de leur étendue et de la préservation de vastes espaces non urbanisés, ces dunes constituent un conservatoire de la flore et de la faune des milieux dunaires alors que de nombreuses espèces ont disparu aujourd'hui des autres littoraux européens.
Variation de la diversité végétale dans les dunes littorales d’Aquitaine
Dans le cadre de l’Observatoire de la côte Aquitaine, des relevés floristiques effectués en 1997 et 2002 par l’ONF ont permis de faire un état des lieux de la distribution des espèces végétales le long de la côte Aquitaine. Ces relevés ont mis en évidence de fortes variations de la diversité floristique en fonction des échelles spatiales :
• à l’échelle locale (correspondant à la largeur du cordon dunaire): augmentation de la diversité floristique le long de la succession végétale, depuis le haut de plage jusqu’aux dunes fixées.
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Figure 1 : dune littorale à l’échelle locale : profil dunaire représentant les quatre communautés végétales dominantes le long de la succession. La richesse spécifique par m² est une valeur moyenne pour l’ensemble de la côte Aquitaine. Cette richesse par m² varie en fonction de la position régionale. |
•à l’échelle régionale (correspondant aux 240 km du littoral Aquitain) : forte diversité dans les secteurs nord (en particulier de Montalivet jusqu'à la pointe de la Négade) et sud de l’Aquitaine (de Seignosse à l’embouchure de l’Adour) avec un grand nombre d’espèces endémiques ou rares. A l’inverse, le secteur central (Mimizan, Biscarosse, Lège, Carcans) se caractérise par une plus faible biodiversité (Fig. 2).
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Figure 2 : dune littorale à l’échelle régionale : Variation de la diversité végétale au sein des dunes grises le long de la côte Aquitaine (Données ONF). Les zones à forte diversité végétale (« hot spot ») correspondent aux secteurs nord et sud de l’Aquitaine. |
Problématique et mise en place de travaux de recherche
Suite à ces résultats préliminaires, un travail de recherche a été inité en 2006 par le laboratoire BIOGECO (université de Bordeaux) avec pour principal objectif de comprendre les mécanismes écologiques expliquant ces fortes variations de diversité floristique.
Il faut savoir qu’en écologie végétale, deux facteurs déterministes majeurs sont proposés dans les modèles théoriques pour expliquer les variations de diversité :
•les facteurs abiotiques, correspondant aux facteurs environnementaux (ex : ensoleillement, vent, froid, disponibilité en nutriments,…)
•les facteurs biotiques qui sont toutes les interactions entre une plante et un second organisme (ex : plante ; animal, bactérie, champignon, …). Ici, seul les interactions entre plantes ont été étudiées.
Pour comprendre l’importance de ces deux facteurs, deux approches ont été utilisées dans le cadre de ces travaux de recherche. La première est l’approche empirique qui par comparaison et corrélation permet de mettre en évidence des processus (parfois complexes) rencontrés dans les milieux naturels. La seconde approche est dite expérimentale et a pour but de mettre en évidence les mécanismes en jeux. Cette démarche suppose qu’ou puisse manipuler et contrôler un ou plusieurs facteurs et d’en évaluer les conséquences sur les individus ou systèmes. L’objectif de cet article n’est pas de faire une description exhaustive de toutes les expérimentations et résultats obtenus (se référer à la thèse), mais de présenter succinctement quelques principes et expérimentations réalisées aux cours de ces travaux.
Le rôle des facteurs environnementaux
Pour déterminer les facteurs environnementaux responsables des variations de diversité, l’approche empirique a été retenue. L’objectif de cette étude a été d’analyser la végétation et un grand nombre de variables environnementales afin de mettre en évidence des liens (corrélations) entre la présence/abondance des espèces et la nature/intensité des facteurs environnementaux. La végétation a donc été prélevée dans 128 quadrats de 1 m² répartis sur les 240 km de côtes et sur les 300-400 m de largeur de la dune (Fig. 3). Au sein de chaque quadrat, une vingtaine de mesures environnementales ont été effectuées pour mesurer des facteurs de perturbation (ex : hauteur d’ensablement, intensité du vent) et de stress (ex : humidité de l’air et du sol, température de l’air, conductivité, pH, dépôts d’azote atmosphérique, C et N du sol, granulométrie). Le traitement de ces données par analyses statistiques a permis de mettre en évidence de fortes corrélations entre les facteurs environnementaux et la végétation. Il est ressorti de cette analyse que la distribution des espèces végétales, à l’échelle locale, dépendait principalement de la perturbation par l’ensablement. En d’autres termes, la forte zonation de la végétation (succession dunaire) et l’augmentation de la diversité végétale vers les terres s’expliquent avant tout par la diminution de l’ensablement. De plus, contrairement aux idées reçues, la fertilité diminue le long de la succession végétale en allant vers les terres. A l’échelle régionale, les fortes variations de végétation ont surtout été expliquées par les facteurs de stress (principalement hydrique tel que la pluviométrie) plutôt que par des facteurs de perturbation (ex : zone d’érosion/ accrétion). Cependant il est apparu à l’issu de ces résultats que l’environnement à l’échelle régionale n’expliquait pas à lui seul la forte diversité observée dans le nord, suggérant ainsi l’importance d’autres facteurs tels que les interactions biotiques, les facteurs de dispersions ou les facteurs historiques (gestion ancienne de la dune).
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Figure 3 : échantillonnage de la végétation dans un quadrat de 1m² (dunes de Montalivet, dans le nord de l’Aquitaine). |
L'importance des interactions entre plantes
Les interactions biotiques de type plante-plante ont fait l’objet d’une étude approfondie dans ce travail de recherche. En effet, les milieux dunaires présentent l’avantage d’être fortement contraints par les conditions environnementales et peuvent ainsi donner lieu à des interactions positives entre les plantes. On utilise le terme « facilitation » lorsqu’une espèce (appelée nurse) améliore les performances d’une autre espèce cible en la protégeant par exemple du vent, de l’ensablement ou de la forte luminosité. Il peut s’agir d’un effet facilitateur sur la survie, la croissance des plantes voir sur la diversité de la communauté. A l’inverse, lorsqu’une plante à un effet négatif sur les performances d’une espèce cible on parle de « compétition » pour les ressources ou pour l’occupation de l’espace. Les études sur la compétition sont nombreuses (applications directes en agronomie), et ce n’est que depuis une vingtaine d’années que les études portant sur la facilitation ont vu le jour. De nombreuses lacunes et interrogations existent sur l’importance de la facilitation et en particulier sur son rôle pour la diversité.
Des expérimentations in situ ont été réalisées pour mesurer ces interactions entre plantes le long de la côte Aquitaine. Le principe de ces expérimentations est de mesurer les performances des plantes avec des espèces voisines (nurse) ou sans espèces voisines (sable nu). Contrairement à notre hypothèse initiale, les plantes de dunes mobiles (Oyat, Chiendent des sables) ne facilitent pas les plantes de dunes fixées (Canche blanchâtre, immortelle des sables) vis-à-vis de l’ensablement. Des interactions positives (Fig. 4) et négatives (en fonction des espèces cibles, de l’année et des variables mesurées) ont cependant été mesurées dans les dunes fixées mais ne semblent pas expliquer les variations de diversité à l’échelle locale. Bien que les interactions biotiques agissent à l’échelle de l’individu, des variations à l’échelle régionale suggèrent que la facilitation peut expliquer la forte diversité dans les dunes du nord de l’Aquitaine. Enfin, de nombreuses évidences de terrain semblent indiquer un contrôle important de la végétation par les lapins ou autres herbivores. La mise en place de protocoles expérimentaux mesurant ces interactions indirectes devrait permettre de quantifier le rôle de ces mammifères sur la diversité végétale des dunes.
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Figure 4 : exemple de facilitation du ciste à feuille de sauge (Cistus salvifolius) par l’immortelle des sables (Helichrysum stoechas). Le ciste est la plante centrale à feuilles vert vif. |
Changements globaux et milieu dunaire
L’ensemble de ces résultats a permis d’enrichir les débats et modèles actuels sur les mécanismes à l’origine des variations de diversité des communautés végétales. Améliorer nos connaissances théoriques est une étape incontournable si l’on veut comprendre et prédire les impacts des changements globaux sur la biodiversité mais aussi d’enrichir nos connaissances sur la gestion conservatoire de ces milieux.
Parmi les 5 changements globaux classiquement énumérés (Sala et al. 2006), 4 sont susceptibles d’affecter à long terme les communautés végétales en Aquitaine. Il s’agit des changements d’utilisation des terres, des changements climatiques, des dépôts d’azote atmosphérique et des invasions biologiques. L’augmentation de la concentration en CO2 dans l’atmosphère ne sera pas discutée ici en raison du peu d’éléments à disposition, mais il semble que l’impact de ce facteur sur les communautés végétales dunaires soit peu perceptible comparativement aux 4 autres changements globaux. Parmi ces 4 autres changements globaux, figurent tout d’abord les changements d’utilisation des terres (ex : déforestation, urbanisation). A l’échelle mondiale, il s’agit du facteur majeur à l’origine de la chute de la biodiversité dans les écosystèmes naturels. Sur le littoral Aquitain, cela se traduit par des secteurs surfréquentés ou utilisés à des fins détournées qui dégradent considérablement le milieu (ex : motos dans les dunes). Cependant, ce facteur est relativement bien contrôlé sur le littoral Aquitain en raison d’importantes mesures de gestions par le Conservatoire du Littoral ou par la mission littorale de l’ONF (ex : sensibilisation du public, sentiers d’accès aux plage, barrières, etc). Le second changement global concerne les changements climatiques principalement via les modifications de précipitations (impact sur la flore à l’échelle régionale) et via l’augmentation des tempêtes qui augmenteront ainsi les fréquences et hauteurs d’ensablement (impact sur la flore à l’échelle locale). Viennent ensuite les dépôts d’azote atmosphérique qui dans le sud de l’Aquitaine (environ 22 kg N ha-1 an) dépassent largement les seuils critiques proposés pour ces habitats (10-20 kg N ha-1 an). Ce secteur au sud de l’Aquitaine, plus fertile, se caractérise aussi par une abondance croissante en espèces invasives (principalement le Séneçon du Cap) qui peuvent par compétition éliminer des espèces natives moins compétitives, et donc diminuer la biodiversité. En raison de faibles potentialités de migration des espèces à l’échelle régionale (bande de quelques centaines de mètres, vents dominants, barrières naturelles telles que le bassin d’Arcachon ou l’estuaire de la Gironde) et à l’échelle locale (dunes situées entre l’océan et les forêts de pins maritime), la végétation dunaire est particulièrement vulnérable à ces changements agissant à des échelles temporelles courtes.
Bibliographie
Forey, E. (2007). Importance de la perturbation, du stress et des interactions biotiques sur la diversité végétale des dunes littorales d’Aquitaine. Thèse de doctorat, Université Bordeaux1. 265p
Sala, O. E., Chapin, F. S., III, Armesto, J. J., Berlow, E., Bloomfield, J., Dirzo, R., Huber-Sanwald, E., Huenneke, L. F., Jackson, R. B., Kinzig, A., Leemans, R., Lodge, D. M., Mooney, H. A., Oesterheld, M., iacute, Poff, N. L., Sykes, M. T., Walker, B. H., Walker, M. & Wall, D. H. (2000). Global Biodiversity Scenarios for the Year 2100. Science, 287, 1770-1774.
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