Lettre de liaison 8

• Litto3D
• Les invertébrés continentaux des laisses de mer
• Erosion hydrique des sols agricoles et pression de l'élevage en germes fécaux

Les invertébrés continentaux des laisses de mer : l’exemple du littoral de la Côte des isles dans la Manche

Article rédigé par :

Claire Mouquet, Gretia antenne de Basse-Normandie

02.31.52.12.46

Voir les posters "Plages" réalisés par le Gretia

Voir le site Internet "Estran" réalisé par le Gretia

En 2002, le Syndicat Mixte Côtes des Isles, au travers d’un partenariat avec le Ministère de l’écologie et du développement durable, de l’Agence de l’eau Seine-Normandie et du Conseil Général de la Manche, a demandé au CPIE du Cotentin de réaliser une étude globale visant à concilier la collecte des macro-déchets littoraux avec la préservation des habitats naturels et des espèces associées. Ce dernier a confié le volet « invertébrés» au Groupe d’études des invertébrés armoricains (Gretia) et à l’association Le Fayard.

Une synthèse bibliographique a été réalisée (Mouquet & Chevrier, 2003) et des prospections de terrain mises en place durant la saison 2003 (Mouquet et al, 2003). Cet article est la synthèse de ces deux phases et s’est notamment basé sur les travaux suivants : Bergerard, 1989a, 1989b ; Caussanel, 1965, 1970 ; Chevin, 1966, 1998 ; Estève, 1980.

Objet d'étude et méthodes utilisées

Définition :

On considère comme laisses de mer les différents matériaux qui sont déposés par les marées sur la plage : algues, bois échoués, déchets anthropiques (plastiques, cordages …) et cadavres. Cet écosystème possède plusieurs caractéristiques propres :

• c’est un milieu transitoire accueillant à la fois une faune marine et continentale,
• il est dépendant des apports organiques provenant pour la plupart de l’océan, d’où sa fragilité vis-à-vis des opérations de nettoyage réduisant ou supprimant cet apport (Dauphin, Duverger & Laguerre, 1995),
• c’est un habitat linéaire, « un étroit ruban de plusieurs milliers de kilomètres de long mais de quelques décimètres de large seulement » (Debout & Spiroux, 2000).

© C. Mouquet : laisse d'une plage du Calvados

Un milieu extrême :

La plage sur laquelle se situent ces laisses de mer constitue pour les invertébrés un habitat aux conditions de vie contraignantes. Les variations importantes et brusques de la température associées à la dessication rapide en surface du substrat, amène Caussanel (1970) à comparer les conditions de cet habitat à celles de milieux semi-désertiques. Le vent y est régulier et parfois violent. Enfin, les immersions sont régulières et, associées aux embruns, entrainent une forte salinité du milieu.

Seuls les invertébrés ayant développé des adaptations particulières, morphologiques, physiologiques ou comportementales, se sont maintenus dans ce milieu hostile : dépigmentation des téguments leur donnant une couleur sable (homochromie), modification des pattes de type "marcheuses" en type "fouisseuses" permettant un meilleur déplacement à la surface du sable et la possibilité de s’enfouir notamment lors des périodes les plus chaudes de la journée, activité nocturne liée aux températures plus clémentes régnant la nuit sur la plage, un déplacement par sauts pour certains Diptères, leur évitant d’être déportés par le vent, un cycle de reproduction court, calqué sur celui des marées…

Définition du périmètre d’étude :

Le secteur d’étude concerné correspond au territoire des communautés de communes de Portbail et de Barneville-Carteret et s’étend sur une frange littorale de 20 km sur la côte ouest du Cotentin. Il est répertorié en tant que Site d’Intérêt Communautaire au titre du réseau Natura 2000, à 75 % environ de la Zone du « Littoral Ouest du Cotentin ». Il est couvert par des Zones Naturelles d’Intérêt Ecologique, Faunistique et Floristique (ZNIEFF), six ZNIEFF de type 1 et trois ZNIEFF de type 2. Deux stations ont été choisies pour leur accumulation importante de laisses de mer, sur les communes des Moitiers d’Allones et de Saint-Lô d’Ourville.

Seul l’estran sableux est pris en compte dans ce travail. Le haut de plage végétalisé en est exclu.

L’analyse bibliographique nous amène à distinguer trois types de laisses :

• les laisses fraîches, souvent du jour, sont gorgées d’eau salée : elles accueillent des Talitres et occasionnellement quelques espèces accidentelles emportées par le vent sur la plage. Elles ne constituent pas, du fait de leur état de décomposition peu avancé, de leur taux de salinité élevé et de leur fugacité, un micro-milieu accueillant pour la faune invertébrée continentale.
• les laisses dites « semi-décomposées » sont plus anciennes et plus hautes sur la plage. Elles ont été déposées à l’occasion des grandes marées mensuelles. Leur surface sèche, leur base fortement mêlée de sable et leur centre composée de matières en décomposition font penser évidemment penser aux bouses de vaches, favorables aux coprophages.
• les laisses « enfouies » sont les plus anciennes et les plus hautes sur l’estran, datant des grandes marées d’équinoxe. Elles forment des « moutonnements » sur le haut de plage et sont fortement mêlées de sable.

Ce sont ces deux derniers types de laisses qui ont été étudiées ici.

Tous les invertébrés continentaux susceptibles d’être trouvés dans les milieux concernés ont été visés par ce travail. Les invertébrés marins, telles les Talitres (ou Puces de mer) ont été exclus de l’inventaire qualitatif mais ont été inclus à l’analyse semi-quantitative. Du fait de la difficulté d’identification de certains groupes (mouches par exemple), la totalité des collectes n’a pu être déterminée.

Un protocole d’étude nécessairement adapté :

Du fait des adaptations des invertébrés des plages (espèces fouisseuses, mimétiques…), un protocole de collecte adapté est nécessaire Dans ce travail, trois méthodes complémentaires ont donc été appliquées sur chacune des deux types de laisses préalablement définies :

• un carré de 50x50 cm d’algues et de sable sur une épaisseur approximative de 10 cm est prélevé et tamisé sur place, au travers de tamis de plusieurs mailles (de 1 cm pour retenir les gros éléments à 0,20 cm),
• la « chasse à vue au sol » consiste à collecter, à la main ou à l’aide d’un aspirateur à bouche, les espèces présentes au sol, courant sur le sable nu ou présentes sous les petits cadavres d’animaux, les bois échoués et les déchets anthropiques,
• la chasse à vue dite « au vol » consiste à collecter, à l’aide d’un filet à papillon et d’un aspirateur à bouche, les espèces volant au dessus des laisses : mouches, Hyménoptères, staphylins…

Selon les différents auteurs, la période qui semble être la plus favorable à l’observation des adultes s’étend de mai à septembre. Aussi, afin de respecter le calendrier administratif de l’étude, ce protocole a été mis en place en septembre, avril, mai (uniquement chasse à vue) et juin, les dates ayant été adaptées aux coefficients de marée.

© C. Mouquet : laisse en décomposition et Staphylin Cafius Xantholoma

Une faune patrimoniale nécessitant d’être prise en compte dans la gestion des plages

© C. Mouquet : bois échoué en haut de plage

Plusieurs micro-habitats :

La vie sur la plage nue n’est possible pour les invertébrés que par la présence de microhabitats jouant le rôle de refuges. Ceux-ci constituent à la fois une ressource alimentaire et un abri faisant écran au soleil. Il y règne un micro-climat tamponné avec une humidité indispensable à la survie de ces espèces. Ces micro-habitats que sont les algues déposées lors de chaque marée, les bois flottés et déchets anthropiques et les cadavres d’animaux, possèdent chacun des conditions d’humidité et de température différentes et accueillent donc une faune qui leur est propre.

Les algues libèrent beaucoup d’azote : elles sont notamment riches en nitrates issus de la décomposition rapide des débris organiques. Elles conservent sous une croûte plus dessalée une humidité et une température élevées et constantes, ce qui attire, autant pour ses valeurs nutritives que pour son abri de qualité, une foule d’organismes vivants (Tiberghien & Gélinaud, 2000). Les détritiphages y consomment les algues en décomposition : ce sont notamment les talitres ou puces de mer et les larves de mouches. Elles-mêmes sont prédatées, essentiellement par des larves et des adultes de Coléoptères (Staphylins et Carabiques).

Les bois échoués et déchets anthropiques ont été volontairement regroupés car parmi ces derniers, bon nombre (bois de palettes, contreplaqué ou sacs plastiques), présentent un abri aux conditions proches de celles du bois échoué. Il a été constaté sur le terrain que certains peuvent d’ailleurs jouer un rôle de substitution en cas d’absence de bois échoués (poches à huitres). Les auteurs considèrent différents types de bois échoués, essentiellement selon leur stabilité et leur degré d’enfouissement, là aussi avec des conditions de température et d’humidité spécifiques. Les bois échoués peuvent accueillir dans leur masse des espèces s’en nourrissant ainsi que d’autres utilisant temporairement cet habitat stable pour se réfugier dessous, à la surface du sable ou pour y creuser leur terrier. Notons qu’aucun xylophage, ou consommateur de bois, n’a été contacté au cours de cet inventaire.

Les cadavres d’animaux (crabes, oiseaux et plus rarement mammifères marins) sont caractérisés par une salinité importante conjuguée à un séchage rapide sur le littoral. La faune peuplant ces cadavres est très particulière et diffère, à l’exception de quelques espèces généralistes, des nécrophages continentaux (Kirby, 1992). Ce sont essentiellement des larves de Diptères, dont se nourrissent des prédateurs, tels les Coléoptères Histéridés, parfois très spécialisés.

A côté d’espèces caractéristiques, des espèces occasionnelles bien plus nombreuses viennent profiter de cette manne alimentaire ou de ces abris : Coléoptères Carabiques et Cicindélidés, Diptères Asilidés… Chevin (1966) évoquent également les espèces accidentelles qui emportées par les courants aériens, tombent à la surface de la mer et s’échouent sur la plage. Elles peuvent donc être trouvées dans les laisses, vivantes ou mortes, tels le Doryphore ou la Coccinelle à sept points.

Une faune très originale :

A partir des monographies réalisées pour chaque espèce, il a été possible de définir 4 classes :

1. Les caractéristiques exclusives des laisses de mer : espèces halophiles (liées aux terrains salés) qui sont caractéristiques des laisses : elles ne peuvent pas effectuer leur cycle biologique dans un autre habitat.
2. Les caractéristiques préférentielles des laisses de mer : espèces halo-psammophiles ou psammophiles (terrain sablonneux) dont la laisse constitue un habitat privilégié mais non exclusif.
3. Les caractéristiques exclusives ou préférentielles des dunes : espèces psammophiles dont le milieu dunaire constitue l’habitat exclusif ou préférentiel. Elles viennent de façon opportuniste sur la plage, afin de profiter des conditions d’humidité et surtout des ressources alimentaires (nombreux prédateurs …)

4. Les autres espèces, ubiquistes, accidentelles ou opportunistes : espèces non particulièrement liées au littoral, à grande valence écologique, venues profiter de l’abri ou des ressources de la laisse de mer. Ce sont aussi des espèces accidentelles entraînées par les courants aériens sur la plage ou échouées et déposées par la marée.

L’analyse du cortège des invertébrés inventoriés dans ce travail montre que :

• 20 % sont des espèces caractéristiques exclusives de la laisse de mer,
• 6% sont des espèces caractéristiques préférentielles de la laisse de mer,
• 28 % sont des espèces caractéristiques exclusives ou préférentielles de la dune,
• 46 % sont des espèces ubiquistes, accidentelles ou opportunistes

Coup de projecteur sur…Les mouches des laisses de mer : un planning serré !

Vivre dans un milieu temporaire implique de respecter un calendrier précis. Ainsi, le cycle de vie des mouches spécialistes des laisses de mer est étroitement calé sur le rythme des marées. Orygma luctuosum, la mouche la plus fréquemment observée dans ce travail, possède un cycle biologique d’une durée de 6 mois, calqué sur celui des grandes marées d’équinoxe. Les représentants du genre Coelopa ont un cycle de développement court, inférieur au mois. Dès le dépôt d’une nouvelle laisse, les adultes viennent y pondre. Les larves auront un mois pour se développer dans le cas de marées de vives eaux, six mois dans le cas de marées d’équinoxe. Avant que les algues ne soient à nouveau emportées par la marée, les adultes émergeants les auront quitté et attendront le dépôt des prochaines laisses sur le haut de l’estran pour venir y pondre.

Mimétiques !

Pour vivre heureux, vivons cachés… Plusieurs invertébrés suivent cet adage en adoptant des couleurs claires, les rendant difficilement visibles lors de leurs déplacements à la surface du sable… C’est le cas du ténébrion Phaleria cadaverina, hôte régulier et spécialisé des plages armoricaines. Ce détritiphage opportuniste creuse des galeries dans les horizons superficiels du sable (Estève, 1980) où il se cache en journée. Armadillidium album est un petit cloporte sabulicole dont la taille ne dépasse pas 6 mm. Espèce préférentielle des laisses de mer, il colonise également les marais salés, où il est souvent trouvé dans du bois échoué en grand nombre, rarement isolé (Harding & Sutton, 1985). C’est une espèce littorale, à ne pas inclure dans les espèces halophiles : il n’est pas retenu au voisinage de la mer par le milieu salin mais par l’humidité atmosphérique notamment (Vandel, 1962).

En abondance…

Le petit Coléoptère Cercyon littoralis représente plus d’un tiers des 14781 individus collectés avec la méthode des carrés de ramassage. Cette petite espèce est une halobionte, c’est-à-dire qu’elle ne colonise que les milieux salés. En Scandinavie, si elle est abondante dans les laisses de mer, elle a aussi été trouvée dans des biotopes salés continentaux (Hansen, 1987).

Le groupe des staphylins représente un petit tiers de la totalité des invertébrés collectés, soit plus de 4000 individus, parmi lesquels on compte 80 % d’une seule espèce, Cafius xantholoma. Ce prédateur de larves de Diptères (Drugmand, comm. pers.) recherche des habitats où l’hygrométrie est élevée, les variations de températures faibles et où la matière organique est abondante : ce sont les laisses et, pour l’abri, les bois échoués. Elle serait capable de déplacements importants, quittant rapidement des habitats dont les conditions sont devenues défavorables (Estève, 1980).

Le nombre d’individus de Talitres collectés est proche de celui des Staphylins. Le reste regroupent divers groupes taxonomiques tels que par ordre : les larves de mouches, les larves de Coléoptères, les Histeridae et surtout la très caractéristique Baeckmanniolus dimidiatus ssp. maritimus, le cloporte Armadillidium album et quelques Carabidae.

© C. Mouquet : Cercyon littoralis et Armadillidium album

Patrimonialité et fonctionnalité

Selon les auteurs, il existe une véritable entomocénose originale de la plage, distincte de celle de la dune. C’est une faune accueillant un cortège d’espèces peu diversifié mais spécialisé, adapté aux conditions de vie extrêmes de la plage et de la laisse de mer. Si certaines espèces possèdent peu de mobilité (carabiques, mollusques, cloportes …), d’autres peuvent se déplacer sur de plus grandes distances au moyen de leurs ailes, leur petite taille leur permettant d’être emportées par le vent. La mobilité de ces invertébrés est toutefois bien plus réduite que celle des oiseaux, ce qui a des incidences sur leurs capacités de colonisation de nouveaux milieux. Cela les rend ainsi particulièrement sensibles à la fragmentation de leur habitat, la laisse de mer.

Leurs effectifs au sein de la laisse de mer présagent de leur rôle prépondérant dans cet habitat, et au delà, dans les écosystèmes littoraux :

• Nettoyeurs de nos plages, ils fragmentent, aidés des bactéries, les matières organiques rejetées sur les côtes et participent activement à la restitution des sels minéraux et à l’enrichissement du sol en matières azotées. Ils vont ainsi permettre l’installation des végétaux de la dune embryonnaire, habitat communautaire prioritaire à la conservation.

• ils constituent un des premiers maillons indispensable à l’édification de la dune, rempart naturel contre l’envahissement des terres par la mer. Ils représentent ainsi un moyen de lutte naturelle contre l’érosion

• les sels minéraux, entraînés en bas de plage et descendant par capillarité en profondeur, serviront de nourriture aux mollusques et autres invertébrés marins, qui eux mêmes seront consommés par les poissons,
• les sels minéraux vont également servir d’alimentation à une foule de bactéries et les invertébrés vont contribuer à leur maintien et à leur ré-ensemencement en cas d’enlèvement de la laisse. Ces bactéries se nourrissent, et donc dégradent de façon naturelle les substances apportées sur la plage, par exemple lors de micro-pollutions d’hydrocarbures par exemple,
• les invertébrés constituent une ressource alimentaire indispensable pour les oiseaux, tant pour les espèces nichant sur la plage que pour les espèces migratrices.

Depuis la réalisation de cette étude, le Gretia a poursuivi l’inventaire de cette faune patrimoniale et fragile en Basse-Normandie en partenariat avec le Syndicat mixte Calvados Littoral espace naturels et la Région Basse-Normandie (Mouquet, 2006 ; Gretia, à paraître). Des travaux ont également été réalisés au travers d’un Contrat-Nature « invertébrés des dunes » en Bretagne (Chevrier & Mouquet, 2003) financés par la Région et la Diren Bretagne ainsi que les Conseil généraux du Finistère, des Côtes d’Armor et du Morbihan. D’autres enfin sont en projet sur les deux régions pour l’année 2009et celles à suivre.

Nettoyage des plages : oui mais …

Le nettoyage mécanisé implique l’enlèvement de la totalité de la laisse de mer, de façon très régulière durant toute la période estivale, période apparaissant comme la plus active pour les adultes de bon nombre d’invertébrés des plages (reproduction et ponte).

L’incidence directe est la destruction des espèces et de pontes, mais aussi la disparition des supports de ponte, des abris, des ressources alimentaires pour tous les invertébrés des laisses et potentiellement pour ceux des dunes. La répétition dans le temps et dans l’espace de cette pratique sur le linéaire côtier fragilise voire met en péril les invertébrés des secteurs non nettoyés, par isolement des populations.

La généralisation et l’intensification de ces pratiques sur le littoral conduit à une disparition des espèces caractéristiques exclusives et la mise en danger des espèces caractéristiques préférentielles, comme le montre tristement l’exemple du littoral méditerranéen. Selon Dauphin (2001) et Thomas & Dauphin (2001), l’écosystème laisses de mer, un des plus typiques de la région aquitaine, est aujourd’hui très appauvri, par le passage d’engins de nettoyage. Les effectifs des espèces typiques de ce milieu diminuent parfois dramatiquement, en référence à d’anciennes données, ce qui justifie des mesures de protection spécifique. Au delà d’un appauvrissement irréversible de la biodiversité, ces opérations entraînent les plus graves désordres écologiques en amont (Tiberghien & Gélinaud, 2000).

Au vu de ces constats, tout enlèvement mécanique de la laisse de mer est donc à proscrire. Si un retrait total doit être envisagé, il convient qu’il le soit sur la portion de plage la plus réduite possible afin de permettre aux invertébrés de recoloniser rapidement les nouvelles laisses, ponctuel dans le temps (une fois dans l’année par exemple) en dehors de la période estivale et dispersé dans l’espace.

Le nettoyage mis en place dans cette étude-diagnostic est la collecte manuelle de macro-déchets d’origine anthropique, ce qui exclue les laisses de mer naturelles, sauf échouages exceptionnels. Ce nettoyage raisonné, permettant une conciliation entre les activités humaines existantes (tourisme notamment) et la préservation des laisses de mer et des espèces associées, est une alternative particulièrement justifiée.

Le premier constat qui peut être formulé est que les invertébrés ne semblent pas être dérangés par le passage de l’équipe de nettoyage ni sensible à leur piétinement, comme c’est le cas pour d’autres groupes biologiques (Gravelot à collier interrompu). Toutefois, la préservation de cette faune différentes précautions spécifiques à cette faune impliquent des préconisations méthodologiques de la collecte manuelle des macro-déchets.

Si les algues, base de la chaîne alimentaire de la laisse de mer, ne sont pas enlevées, il convient d’en faire de même avec les autres micro-habitats, tels que le bois échoué et les cadavres d’animaux (oiseaux, crustacés, poissons …). Kirby (1992) évoque une mesure mise en place en Angleterre, où les barbecues sur la plage sont autorisés, afin de sensibiliser du grand-public : des panneaux positionnés sur les derniers parkings avant la plage incitent les promeneurs à laisser en place les bois échoués.

Enfin, les milieux littoraux sont des ensembles étroitement imbriqués. Il faut garder à l’esprit que la qualité d’un cortège d’invertébrés des laisses de mer est liée à la qualité des milieux arrières-dunaires, constituant une zone de repli, un réservoir d’ensemencement et un lieu d’hibernation pour de nombreuses espèces préférentielles colonisant les laisses de mer.

Depuis la réalisation de cette étude, le Gretia a poursuivi l’inventaire de cette faune patrimoniale et fragile en Basse-Normandie en partenariat avec le Syndicat mixte Calvados Littoral espace naturels et la Région Basse-Normandie (Mouquet, 2006 ; Gretia, à paraître). Des travaux ont également été réalisés au travers d’un Contrat-Nature « invertébrés des dunes » en Bretagne (Chevrier & Mouquet, 2003) financés par la Région et la Diren Bretagne ainsi que les Conseil généraux du Finistère, des Côtes d’Armor et du Morbihan. D’autres enfin sont en projet sur les deux régions pour l’année 2009et celles à suivre.

Ce travail a été réalisé par Claire Mouquet, Muriel Chevrier (Gretia) et Loïc Chéreau (association Le fayard). Il n’aurait pu être réalisé sans le concours de nombreux bénévoles du Gretia, qui ont notamment participé à ce travail au travers d’un important travail de détermination (Jean-François Elder, Julien Pétillon, Pierre-Olivier Cochard et François Dusoulier), d’une mise à disposition de nombreuses références bibliographiques et/ou de connaissances (Joseph Bergerard, Henri Chevin, Didier Drugmand, Jean-François Elder et Gérard Tiberghien) et enfin d’un concours aux phases de terrain et d’analyse (Vincent Bourguignon, Yann Gary, Michel et Nicolas Leterreux et Loïc Valéry). Il a été réalisé grâce aux financements du Conseil général de la Manche, du Syndicat mixte de la Côtes des Isles développement, de la direction régionale de l’Environnement de Basse-Normandie et de l’Agence de l’eau Seine-Normandie. Merci à Loïc Chéreau et Cyril Courtial pour la relecture de cet article.

Bibliographie

• Bergerard J., 1989a.- Biologie des Diptères des laisses de marée. Document non publié, distribué au séminaire de Diptérologie, Paimpont.

• Bergerard J., 1989b.- Écologie des laisses de marée. L’année biologique, 28 (1) : 39-54.

• Caussanel C., 1965.- Recherches préliminaires sur le peuplement de Coléoptères d’une plage sableuse atlantique. Ann. Soc. Ent.France, 1 : 197-248.

• Caussanel C., 1970.- Contribution à l'étude du peuplement d'une plage et d'une dune landaise. Vie et Milieu, 21 : 59-104.

• Chevin H., 1966.- Végétation et peuplement entomologique des terrains sablonneux de la côte ouest Cotentin. Extrait des Mémoires de la Société Nationale des Sciences Naturelles de Cherbourg, 52 : 8-138.

• Chevin H., 1998.- La vie dans les varechs échoués sur les plages. Insectes, 109 : 9-10.

• Dauphin P., 2001.- Données entomologiques sur la Forêt du Flamand (Gironde). Bull. Soc. Linn. Bordeaux, 29 (1) : 37-54.

• Dauphin P., Duverger C. & Laguerre M., (1995).- Données entomologiques sur la zone littorale de la Réserve Naturelle du Courant d'Huchet (Landes). Bull. Soc. Linn. Bordeaux, 23 (3) : 85-100.

• Debout G. & Spiroux P., 2000.- La laisse de Haute Mer. Éditions du Cormoran, GONm. 60 p.

• Estève G., 1980.- Les zoocénoses d’arthropodes des sables mobiles littoraux. Bull. Soc. Bota.Centre-OuestRSPB, 150 p., N.S., numéro spécial 4 : 4-15.

• Hansen M., 1987.- The Hydrophiloidea (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark. Fauna Entomologica Scandinavica 18. E.J. Brill ed., Leiden. 254 p.

• Harding P. & Sutton S., 1985.- Woodlice in Britain and Ireland : distribution and habitat. Institute of Terrestrial Ecology, Natural Environment Research Council. Huntingdon, 151 p.

• Kirby P., 1992.- Habitat management for invertebrates : a practical handbook.

• Mouquet C. & Chevrier M., 2003.- Les invertébrés terrestres des laisses de mer : présentation générale et état des lieux de la côte ouest du département de la Manche. In : CPIE du Cotentin (Ed.), Étude-diagnostic pour un état des lieux et un suivi des pratiques de collecte des macro-déchets du littoral de Denneville à Baubigny, Syndicat Mixte Côte des Isles développement, Conseil Général de la Manche, Agence de l'eau Seine-Normandie, Diren Basse-Normandie : 25 p.

• Mouquet C., Chevrier M. & Chéreau L., 2003.- Les invertébrés terrestres des laisses de mer de la Côte des Isles : inventaire et évaluation de l'incidence d'un nettoyage manuel des plages. In : CPIE du Cotentin (Ed.), Etude-diagnostic pour un état des lieux et un suivi des pratiques de collecte des macro-déchets du littoral de Denneville à Baubigny, Syndicat Mixte Côte des Isles développement, Conseil Général de la Manche, Agence de l'eau Seine-Normandie, Diren Basse-Normandie : 31 p.

• Thomas H. & Dauphin P., 2001.- Données entomologiques de plages et de dunes littorales au sud des Landes (40). Bull. Soc. Linn. Bordeaux, 29 (2) : 115-128.

• Tiberghien G. & Gélinaud G., 2001.- Plages trop propres, plages trop sales, deux mêmes catastrophes. Bretagne Vivante, 1 : 2-5.

• Vandel A., 1962.- Isopodes terrestres. Faune de France, vol. 66. Fédération Française des Sociétés de Sciences Naturelles. Ed. Lechevalier, Paris : 416 p.

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